Il sistema vascolare dell’unità microvasculotissutale comprende, schematicamente, una branca afferente, una rete capillare ed una branca efferente. La branca afferente comprende le arteriole terminali e le metarteriole. Da queste origina la rete capillare, i vasi di scambio propriamente detti, nei quali è possibile distinguere un versante arterioso ed un versante venoso. Dalla rete capillare originano le prevenule, che confluiscono nelle venule.
Senza offesa nei confronti delle altre strutture anatomiche coinvolte, possiamo affermare che l'intero sistema cardiovascolare esiste con il solo scopo di servire i capillari. E' a questo livello, infatti, che avvengono gli scambi di nutrienti, ormoni, anticorpi, gas e tutto quanto è veicolato dalla corrente ematica. Le cellule, d'altra parte, dipendono strettamente dalla capacità dei capillari di apportare tutti gli elementi necessari al loro metabolismo, allontanando nel contempo i rifiuti che le avvelenerebbero.
Filtrazione Glomerulare e Pressione Idrostatica
La pressione idrostatica del sangue che scorre nei capillari glomerulari favorisce la filtrazione, quindi la fuoriuscita del liquido dall'endotelio fenestrato verso la capsula di Bowman; questa pressione dipende dall'accelerazione di gravità imposta sul sangue dal cuore e dalla pervietà vasale, per cui tanto maggiore è la pressione arteriosa e tanto maggiore risulta la spinta del sangue sulle pareti capillari, quindi a pressione idrostatica. La pressione idrostatica capillare (Pc) è di circa 55 mmHg.
Solo una minima parte, circa 1/5 (20%), del sangue che entra nei glomeruli renali subisce il processo di filtrazione; i rimanenti 4/5 raggiungono il sistema capillare peritubulare attraverso l'arteriola efferente. Se tutto il sangue che entra nel glomerulo fosse filtrato, nell'arteriola efferente troveremo un ammasso disidratato di proteine plasmatiche e cellule ematiche, che non potrebbe più fuoriuscire dal rene.
Anche la pressione idrostatica del filtrato accumulato nella capsula di Bowman si oppone alla filtrazione. Il liquido che filtra dai capillari deve infatti opporsi alla pressione di quello già presente nella capsula, che tende a spingerlo indietro. Il volume di liquido filtrato nell'unità di tempo prende il nome di velocità di filtrazione glomerulare (VFG). Come anticipato il valore medio della VFG è di 120-125 ml/min, pari a circa 180 litri al giorno.
Pressione Colloido-Osmotica e VFG
La pressione colloido-osmotica (o semplicemente oncotica) è legata alla presenza delle proteine plasmatiche nel sangue; questa forza si oppone alla precedente, richiamando il liquido verso l'interno dei capillari, in altre parole si oppone alla filtrazione. In precedenza, abbiamo sottolineato come la pressione colloido-osmotica all'interno dei capillari glomerulari sia pari a circa 30 mmHg. In realtà questo valore non è costante in tutti i tratti del glomerulo, ma aumenta mano a mano che ci si sposta dai segmenti contigui all'arteriola afferente (inizio dei capillari, 28 mmHg) a quelli che si raccolgono nell'arteriola efferente (fine dei capillari, 32 mmHg).
Il fenomeno è facilmente spiegabile sulla base della progressiva concentrazione delle proteine plasmatiche nel sangue glomerulare, risultato della sua privazione dei liquidi e dei soluti filtrati nei precedenti tratti del glomerulo. Per questo, all'aumentare della velocità di filtrazione (VFG), la pressione oncotica del sangue glomerulare aumenta progressivamente (essendo privato di quantità maggiori di liquidi e soluti). diminuzione ha effetto opposto.
Abbiamo visto come la pressione idrostatica, cioè la forza con cui il sangue viene spinto contro le pareti dei capillari glomerulari, aumenti all'aumentare della pressione arteriosa. Ciò lascia presupporre che quando i valori di pressione arteriosa aumentano si eleva di conseguenza anche la velocità di filtrazione. Fortunatamente ciò non avviene. In realtà il rene è dotato di efficaci meccanismi di compenso, capaci di mantenere costante la velocità di filtrazione in un ampio range di valori pressori.
Regolazione della VFG e Resistenza Arteriolar Efferente
Per concludere, sottolineiamo come l'aumento della VFG per aumento di resistenza delle arteriole efferenti sia valido solo quando tale aumento di resistenza è modesto. Se paragoniamo la resistenza arteriolare efferente ad un rubinetto, notiamo che mano a mano che chiudiamo il rubinetto - aumentando la resistenza al flusso - la velocità di filtrazione glomerulare aumenta.
Scambi a Livello Capillare
Tipica dei gas, riflette il movimento netto di molecole dal punto a maggiore concentrazione verso quello a concentrazione minore; tale flusso continua fino a quando le molecole non si sono distribuite uniformemente in ogni parte dello spazio disponibile. Un secondo tipo di scambio è dato dal sistema filtrazione-riassorbimento, che - noto anche come flusso di massa - regola soprattutto il passaggio di fluidi.
Poche righe fa abbiamo ricordato che la pressione idrostatica all'estremità arteriosa del capillare si aggira intorno ai 35 mm Hg, mentre quella all'estremità venosa è circa la metà. Tali valori riflettono la pressione laterale esercitata dal flusso ematico, che tende a spingere fuori il liquido attraverso le pareti del capillare stesso. Il secondo fattore, la pressione oncotica, è strettamente dipendente dalla concentrazione di proteine nei due compartimenti. Questi, infatti, hanno una composizione molto simile, eccetto per le proteine plasmatiche, che risultano quasi assenti nel liquido interstiziale. Il terzo ed ultimo fattore è rappresentato dalla conduttanza idraulica, che esprime la permeabilità all'acqua della parete capillare.
Lungo il passaggio nei capillari la velocità e la pressione idraulica si riducono a causa dell'attrito. Le pressioni oncotiche tendono a rimanere uguali, tranne nel caso in cui le pareti capillari siano abbastanza permeabili alle proteine di basso peso molecolare. Tale caratteristica ha ripercussioni importanti, poiché diminuisce la pressione oncotica capillare, aumentando quella interstiziale. Nota: la minore pressione di riassorbimento è compensata dalla maggiore permeabilità del capillare al capo venoso; nonostante ciò, il volume filtrato è comunque maggiore rispetto a quello riassorbito.
Ultrafiltrazione e Riassorbimento
Al versante arteriolare capillare la Pressione Effettiva di Ultrafiltrazione (PEU) è maggiore della Pressione Effettiva di Riassorbimento (PER), per cui la pressione transmurale è positiva ed avviene la filtrazione. Man mano che ci si sposta verso il versante venulare capillare, la pressione idrostatica capillare si riduce, per effetto della resistenza allo scorrimento ematico, finchè la PEU diviene minore della PER: da questo punto la pressione transmurale è negativa e inizia il riassorbimento.
La filtrazione e il riassorbimento ematico non sono in realtà assolutamente uguali, ma tende sempre a prevalere la prima sul secondo. In relazione a ciò viene definito come Ultrafiltrato Netto (UN) la quantità di liquido che rimane nell’interstizio dopo il riassorbimento venulare. Poiché l’ultrafiltrato netto rappresenta la differenza tra la filtrazione e il riassorbimento ematico, l’UN indica il cosiddetto carico linfatico idrico fisiologico, ossia la quantità di fluido che deve essere rimosso dall’interstizio ad opera del sistema linfatico.
Abbiamo detto che le membrane capillari sono praticamente impermeabili alle proteine plasmatiche; in realtà, sotto la spinta della pressione oncotica plasmatica, una piccola quantità di proteine esce dal capillare in corrispondenza del suo versante arteriolare, sia attraverso un meccanismo di diffusione ostacolata, che per altri meccanismi (diapedesi, pinocitosi: meccanismo con cui le macromolecole vengono inglobate in piccole vescicole cellulari che migrano attraverso la cellula; questo meccanismo è circa 10 milioni di volte più lento della diffusione ed è attivo, richiede energia). L’ultrafiltrato capillare presenta infatti una concentrazione proteica < 0,2 g %. Al versante venulare del capillare invece il gradiente oncotico, ossia la differenza tra la pressione oncotica plasmatica e interstiziale, è negativo ed impedisce il rientro delle proteine, mentre è molto importante il riassorbimento idrico.
Le proteine che si accumulano nell’interstizio devono quindi essere rimosse continuamente, altrimenti la pressione colloido-osmotica tissutale aumenterebbe, tanto da turbare il normale scambio di fluidi capillari.
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